تاثیر افزایش غلظت CO2 اتمسفر بر رشد گیاهان

با توجه به پژوهش‌های دهه اخیر می‌توان به این مسئله اشاره کرد که در شرایط آزمایشگاهی کاربرد دی اکسید کربن و افزایش غلظت آن می‌تواند به دلیل افزایش فتوسنتز، کاهش تعرق و بهبود راندمان مصرف آب منجر به بهبود رشد گیاهان شود، اما هنوز به خوبی مشخص نیست در شرایط طبیعی و مزرعه‌ای که سایر عوامل محیطی تقریبا خارج از کنترل هستند، افزایش غلظت این گاز منجر به حصول چه نتایجی شود و گیاهان مختلف چه واکنشی نسبت به این مسئله نشان می‌دهند. بخصوص اینکه در سالهای اخیر شاهد افزایش غلظت این گاز در ترکیب هوای کره زمین بوده ایم که قطعا در شیوه رشد گیاهان و چگونگی واکنش آنان تاثیر گذار خواهد بود. در ادامه سعی بر آن بوده است که به صورت مختصر و مفید ، واکنش گیاهان مختلف در برابر این پدیده بررسی شود.


وضعیت گاز CO2 در اتمسفر کره زمین

Øدر حال حاضر و با توجه به گزارشات ناسا مقدار غلظت CO2 به بیش از ppm 400 رسیده است.

Øغلظت آن در حال حاضر تقریبا دو برابر غلظت شایع در 420 هزار سال اخیر است.

Øبنابر گزارش National Oceanic and Atmospheric Administration این گاز در سال 2015 و 2016 سالانه حدود ppm 3 افزایش نشان داده است بنابراین تا قبل از اتمام این قرن امکان دارد به حد اشباع نیاز گیاهان برسد.


به گفته Hatfield عضو پنل The United Nations Intergovernmental و برنده جایزه نوبل صلح 2007:

 این امکان وجود دارد که افزایش این گاز به مرحله ای برسد که بیشتر منجر به خطر و ضرر و زیان شود تا آنکه اثر مثبت داشته باشد. زمانی که غلظت آن به حدود ppm600-550 برسد گیاهان به نقطه اشباع CO2 می رسند و افزایش این گاز بیش از این مقدار در افزایش رشد گیاهان مفید نخواهد بود. در بین این دو سطح و تا رسیدن به حد اشباع نیز چگونگی اثر افزایش غلظت CO2 بر واکنش گیاهان مختلف، مورد بررسی و بحث است.


بر اساس گزارش پنل The United Nations Intergovernmental Panelدر سال 2014 که در رابطه با تغییرات آب و هوایی کره زمین بود، افزایش CO2 اتمسفر منجر به بهبود راندمان مصرف آب از سوی گیاهان (برای تولید ماده خشک) شده است. شاید در نگاه اول این برداشت را داشته باشیم که افزایش غلظت این گاز موجب بهبود وضعیت رشد و بهبود راندمان مصرف آب از سوی محصولات شده است. اما این پنل خاطرنشان کرده است که این بهبود در رابطه با برخی از گیاهان همانند گندم و برنج (گیاهان C3) مشاهده شده است و شامل ذرت و نیشکر (گیاهان C4) نمی‌شود. بنابراین واکنش گیاهان مختلف در برابر این مسئله می‌توان متفاوت از یکدیگر باشد.


همچنین افزایش CO2 منجر به ایجاد تغییر در سایر شرایط محیطی می شود که هر یک از آنان می‌توانند فتوسنتز و نحوه رشد گیاه را تحت تاثیر قرار دهند. به عنوان مثال با بررسی الگوهای تغییرات شرایط آب و هوایی، پیش بینی می‌شود افزایش CO2 منجر به گرم تر و خشک تر شدن کره زمین شود. گرمتر شدن 4.5-0.2 درجه سانتیگراد مورد انتظار است که می تواند رشد گیاهان و چگونگی جذب عناصر غذایی را تحت تاثیر قرار دهد.

.

چرا گیاهان به این گاز نیاز دارند؟

در واکنش‌های کربنی فتوسنتز، CO2 برای شکل گیری چرخه کالوین- بنسن و در نتیجه شکل‌گیری ترکیب پنتوزفسفات و ذخیره شدن انرژی لازم و ضروری است.


چرخه کربن فتوسنتزی به سه صورت شناخته شده است: 

  • چرخه کربن فتوسنتزی C3
  • چرخه کربن فتوسنتزیC4
  • متابولیسم اسید کراسولاسه‌ای(CAM)


در هر سه نوع یاد شده، چرخه کالوین – بنسن حضور دارد.


تفاوت C4 و CAM با C3 ، توانایی تغلیظ CO2 در دو گروه اول است.

چرخه کربن فتوسنتزی C4 (و همچنین CAM)منجر به افزایش سطح CO2 در پیرامون جایگاه فعال روبیسکو می‌شود.

بازده کوانتومی : حاصل تقسیم مقدار محصول فتوسنتز بر میزان فوتون‌های جذب شده از سوی گیاه


بیشینه بازده کوانتومی گیاهان به شکل نظری و در شرایط آزمایشگاهی : 0/12 (یک مولکول CO2 ثبت شده در برابر 8 فوتون جذب شده) اما در شرایط واقعی و طبیعی بازده کونتومی گیاهان C3 و C4 برابر با 0/04 و 0/06 متغییر است. یعنی اتلاف انرژی وجود دارد.


اتلاف انرژی در گیاهان C3 به دلیل تنفس نوری است.

اتلاف انرژی در گیاهان C4 به دلیل مکانیسم تغلیظ کننده CO2 است.


در گیاهان C3 اگر غلظت O2 کاهش یابد، تنفس نوری کمتر می شود و بازده کوانتومی تثبیت CO2تا حدود 0/09 افزایش می یابد.

در گیاهان C4 اگر غلظت O2 کاهش یابد، بازده کوانتومی تثبیت CO2 در حدود 0/05 ثابت باقی می‌ماند زیرا مکانیسم تغلیظ کربن مانع از آزاد شدن CO2 از طریق تنفس نوری می‌شود.


در گیاهان C3 بازده کوانتومی در دماهای کمتر از 30 درجه بیشتر از بازده کوانتومی گیاهان C4 است . در دماهای بالاتر از 30 درجه وضعیت برعکس می‌شود. (توجه: گیاهان C4 در مناطق گرم زمین پراکندگی بیشتر و گیاهان C3 در مناطق معتدله پراکندگی بیشتری دارند)

oفرض کنیم شرایط نوری و یا دمایی برای گیاه محدود کننده نیست و میزان فوتون کافی در اختیار گیاه قرار می‌گیرد. اما در نهایت این امکان وجود دارد که فتوسنتز توسط مسائل مربوط به CO2 محدود شود.

o به عنوان مثال فرض کنیم که CO2 با غلظت بالا در اختیار گیاه قرار گیرد اما مسائلی همانند محدودیت ترکیب پذیری روبیسکو با این گاز و یا محدودیت عملکرد آنزیم‌های چرخه کالوین-بنسون برای همگام شدن با تولید ATP و NADPH ، مشکلاتی را ایجاد می کند.

o این گونه از مشکلات زمانی که دمای محیط نیز افزایش می یابد بدتر می شود. افزایش دمای محیط توسط گاز CO2 به دلیل اثر گلخانه‌ای اجتناب ناپذیر است و از آنجایی که ساختار و عملکرد آنزیم‌ها و پروتئین‌ها تحت تاثیر دما است بنابراین افزایش غلظت CO2 ، فتوسنتز را به شکل منفی نیز می‌تواند تحت تاثیر قرار دهد.

o این مسئله می‌تواند شامل هر سه گروه گیاهان C3 ، C4 و CAM شود.


فرض می کنیم سطح دما مناسب است و منجر به تخریب ساختار آنزیم‌ها نمی شود، کدام گروه (C3، C4 یا CAM) به افزایش CO2 پاسخ بهتری می‌دهند؟

vدر گیاهان C3

تحت شرایط آزمایشگاهی با دو برابر شدن غلظت CO2 (کاربردppm700-650) ، سرعت رشد اغلب گیاهان C3 با 30 تا 50 درصد افزایش مواجه شد. (توجه : افزایش سرعت رشد به معنی افزایش کیفیت نیست)

در غلظت های اندک تا متوسط CO2 فتوسنتز در گیاهان C3 از طریق ظرفیت کربوکسیله شدن روبیسکو دچار محدودیت می شود و کارایی گیاهان کاهش می یابد. در غلظت های بالای CO2، به دلیل ظرفیت محدود چرخه کالوین بنسن برای باززایی مولکول پذیرنده 1-5 بیس فسفات محدود می شود. اما به هر حال با افزایش CO2 وضعیت فتوسنتزی این گیاهان تا حدودی بهبود می یابد زیرا روبیسکو بیش از آنچه که با O2 ترکیب شود با CO2 واکنش نشان می دهد .


vدر گیاهان C4

به دلیل وجود سیستم تغلیظ CO2 ، این گیاهان توانایی این را داشته اند که در سطح پایین تری از CO2 اتمسفر عمل فتوسنتز را به خوبی انجام دهند و به دلیل عدم انجام تنفس نوری بخصوص تحت شرایط افزایش دما، در مناطق گرم گسترش بیشتری یافته اند. این گیاهان در مقایسه با C3 و برای انجام فتوسنتز به روبیسکوی کمتر و برای رشد به نیتروژن کمتری نیاز دارند و به دلیل عملکرد روزنه ها ، آب کمتری مصرف می‌کنند. اما... به دلیل انجام عمل تغلیظ CO2 انرژی مصرف می کنند که موجب کاهش کارایی انان می شود.


vدر گیاهان CAM

عامل محدود کننده عملکرد آنان، محدودیت در ظرفیت ذخیره مالیک اسید است که منجر به محدودیت در جذب CO2 می شود در نتیجه افزایش این گاز نفعی برای این گیاهان ندارد.


oشاید واکنش این سه گروه از گیاهان در شرایط آزمایشگاهی و افزایش غلظت گاز دی اکسید کربن قابل پیش بینی باشد و نتایج رضایت بخشی را نیز ایجاد کرده باشد اما با توجه به برهمکنش این گاز و سایر فاکتورهای محیطی باید واکنش گیاهان در برابر افزایش غلظت CO2 را با توجه به سایر عوامل همانند دما رطوبت گاز ازن و .... بررسی کرد.

o به بیان دیگر، واکنش گیاهان در برابر افزایش این گاز، به سایر عوامل محیطی بستگی دارد و نتایجی متفاوت با شرایط آزمایشگاهی بدست آید.

oبه همین دلیل برای بررسی عملی نحوه پاسخگویی گیاهان در برابر افزایش CO2، آزمایشات افزایش CO2 هوای آزاد انجام می شود. همچنین سعی می شود که این گونه از آزمایشات بلند مدت باشد تا تاثیر حضور بلند مدت سطح بالاتر دی اکسید کربن بر گیاهان مطالعه شود.

o این گونه آزمایشات تحت عنوان Free Air CO2 Enrichment (FACE) experimentشناخته می‌شوند.

oبر اساس گزارش پنل بین دولتی سازمان ملل، نتایج برخی آزمایشات FACE نشان داده است که اگرچه واکنش گیاهان مختلف بوده است اما در اکثر گیاهان افزایش غلظت گاز منجر به افزایش میزان فتوسنتز شده است و به دلیل کاهش باز بودن روزنه ها، مصرف آب کاهش می یابد اما کاهش مصرف آب را باید در رابطه با اندازه کل گیاهان، تغییر در مورفولوژی آنان و دمای برگها بررسی کرد و سپس نتیجه نهایی را مطرح کرد.

oنتایجی که تا کنون به دست آمده است نشان داده است که گیاهان C3 در برابر گیاهان C4 به طور کل پاسخ مناسب تری را در برابر افزایش غلظت CO2 اتمسفر نشان داده اند. به عنوان مثال فتوسنتز در گیاهان C3 افزایش بیشتری نشان داد و کارایی مصرف آب و عملکرد روزنه ها در جهت کاهش تعرق بیش از C4 تحت تاثیر قرار گرفت. این مسئله می‌تواند به نفع گیاهان c3 در مناطق خشکتر باشد .

oواکنش گیاهان C3 در برابر تغییر غلظت CO2 یکسان نیست. به عنوان مثال درختان در برابر افزایش غلظت این گاز واکنش گسترده تر و شدیدتری نشان دادند. به دنبال آنان گیاهان C3 که کوددهی در رابطه با آنان انجام می شد (محدودیت عناصر غذایی نداشتند) و در نهایت گیاهان علفی افزایش رشد نشان دادند.

oهمچنین عملکرد در میان گیاهان هر گروه در سالهای مختلف متفاوت گزارش شده است

c3_c4_and_cam_med.jpeg.

افزایش غلظت CO2 و کیفیت رشد و محتویات عناصر غذایی گیاه

oنتایج نشان داد که این امکان وجود دارد که اگر گیاهان تحت افزایش غلظت این گاز ، با کودهای مناسب تغذیه نشوند رشد آنان کاهش یابد.


o افزایش غلظت این گاز منجر به افزایش فتوسنتز و سرعت رشد گیاه می شود بنابراین اگر محدودیت سایر عناصر غذایی در خاک وجود داشته باشد، ابتدا کیفیت و سپس کمیت رویشی گیاه کاهش می یابد.


oحتی اگر محدودیتی از نظر عناصر غذایی خاک وجود نداشته باشد، امکان دارد تا در ترکیبات شیمیایی بافت گیاهان تغییراتی مشاهده ‌شود.


o نتایج برخی از پژوهش‌ها نشان داده اند که با افزایش غلظت CO2 و افزایش فتوسنتز، میزان قندها و نشاسته برگ در هر واحد سطح برگ افزایش و غلظت نیتروژن آن کاهش یافت.


o علت کاهش نیتروژن: کاهش جذب عناصر از خاک. چون روزنه ها کارایی کمتری دارند و تعرق کاهش می‌یابد و در نتیجه کاهش جذب آب از ریشه ها ، جذب عناصر نیز کاهش می یابد. 


oمیزان نیتروژن جذب شده بر ساخت اسیدهای آمینه و پروتئین در بافتهای گیاهی تاثیر می‌گذارد. بنابراین کاهش نیتروژن به دلیل یاد شده (کاهش تعرق، کاهش جذب آب و کاهش جذب عناصر) منجر به کاهش پروتئینهای گیاهی می شود.


o اگر با افزایش غلظت این گاز، گیاه به خوبی تغذیه شود و کوددهی شود این مشکل ایجاد نمی شود اما اگر ازت کافی نباشد علاوه بر کیفیت محصول، مقدار رشد آن نیز می تواند تحت با کاهش مواجه شود.


oبنابراین اگرچه که افزایش رشد برخی گیاهان با افزایش غلظت CO2 گزارش شده است اما باید توجه کرد که افزایش رشد رویشی یک گیاه و افزایش فیبر آن، به معنی افزایش کیفیت غذایی آن نیست. این امکان وجود دارد که گیاهان دچار محدودیت در برخی عناصر غذایی شوند.


oبه گفته Samuel S. Myersپژوهشگر ارشد در مرکز مطالعاتی هاروارد که در رابطه با تغییرات آب و هوایی بر سلامت انسان فعالیت دارد: پژوهشهای ما نشان می دهد که افزایش غلظت CO2 امکان دارد که منجر به کاهش ارزش غذایی برخی محصولات همانند برنج، جو و گندم شود و به شکل معنی‌داری میزان آهن، روی و پروتئین آنان کاهش یابد که چنین مسئله ای می تواند منجر به فقر پروتئینی مصرف کنندگان شود.

oباید توجه کرد اطلاعاتی که در رابطه چگونگی جذب عناصر از خاک به دلیل افزایش غلظت CO2 وجود دارد هنوز کامل نیست و گاهی ضد و نقیض است.


o برخی از پژوهشگران معتقدند که افزایش این گاز ممکن است منجر به افزایش زیست توده ریشه ها و ساقه ها و افزایش ازاد سازی کربن به محیط ریزوسفر از طریق ترشحات ریشه شود.


o این ترشحات حاوی اسیدهای ارگانیک ، انزیمهای پلیمری تجزیه کننده ، کربوهیدارتهای پلیمری، ساخاریدها، امینواسیدها، پپتیدها واسیدهای چرب است که ممکن است فعالیت میکروبهای مفید خاک و چگونگی جذب عناصر توسط آنان را تحت تاثیر قرار دهد.


oبرخی از پژوهشگران اثار مفید افزایش CO2 اتمسفر در رشد گیاه را مربوط به زمانی می دانند که خاک دچار فقر مواد غذایی نباشد. از سوی دیگر نتایج برخی از آزمایشات بیانگر افزایش جذب عناصری همانند فسفر در اثر غنی سازی با دی اکسید کربن بوده است همانند گیاه برنج در مناطق گرمسیری.


oافزایش زیست توده گندم و نخود تحت شرایط FACE و کاهش کیفیت گندم گزارش شده است که احتمالا به دلیل تغییر در رفتار میکروبهای خاک می باشد. این مسئله (تغییر رفتاری میکروبها ) در خاکهای مختلف تحت غلظتهای متفاوت دی اکسید کربن می‌تواند متفاوت باشد و اثر مختلفی بر گیاهان مختلف داشته باشد.


oتغییر فعالیت میکروارگانیسم های خاک می تواند منجر به تغییرات ذخایر غذایی بافتهای گیاهان شود. اشاره شد که این مسئله می‌تواند به دلیل تغییر در ترشحات ریشه به محیط اطراف در خاک باشد که بر زندگی میکروارگانیسم‌ها و فعالیت آنان موثر است .


oدلیل دیگر تغییر رفتار میکروارگانیسم‌های خاک را تغییر در دمای خاک و همچنین وضعیت رطوبتی خاک عنوان کرده اند زیرا در شرایطی که CO2 افزایش می یابد ، گیاه روزنه های خود را بسته نگه می دارد که به دلیل کاهش عمل تعرق، دمای برگ افزایش می یابد و مصرف آب کاهش می یابد. این افزایش دما و تغییر وضعیت رطوبت خاک به نوبه خود بر دمای خاک نزدیک به توده گیاهی و در نتیجه رشد میکروبها و قارچها می تواند تاثیر گذار باشد و نحوه فعالیت و جمعیت آنان را تحت تاثیر قرار دهد. 


oاز انجایی که برخی از میکروارگانیسم‌ها در چرخه ازت و کربن خاک و نحوه جذب توسط ریشه ها موثر هستند بنابراین تغییر در دی اکسید کربن می تواند بر رفتار جذبی گیاه تاثیر بگذارد. به عنوان مثال نتایج پژوهشها بیانگر افزایش نسبت C به N در گیاهان C3 و افزایش برخی ترکیبات ثانویه حاوی C همانند فنولیک‌ها و تانین‌ها با افزایش غلظت CO2 است بخصوص زمانی که ازت در دسترس گیاه ناکافی باشد.


oبه عنوان مثال تغییر در جمعیت قارچ‌ها و باکتریها به دلیل افزایش گاز دی اکسید کربن در اکوسیستم نیمه خشک گزارش شده است. افزایش فعالیت میکروبها منجر به افزایش کربن خاک شد اما تغییر رفتاری قارچهای خاک اثر منفی بر معدنی شدن کربن خاک داشت که هر دوی این مسئله بر میزان جذب گیاه تاثیر می‌گذارند.


oهمچنین میزان دی اکسید کربن می‌توانند بر میزان فعالیت ژنهای فعال در چرخه کربن و ازت نیز اثرگذار باشند.


oباید توجه داشت که تاثیر افزایش دی اکسید کربن بر مقدار عناصر خاک همانند ازت در همه گیاهان یکسان نیست و امکان دارد نتایج مختلف و متفاوتی بدست آید.


The_carbon_cycle_biosphere.png.

برهمکنش CO2 و O3

oگاهی اثر مثبت گاز دی اکسید به دلیل تاثیر آن بر فتوسنتز و یا سایر عوامل رویشی گیاه به شکل مستقیم نیست. به عنوان مثال افزایش غلظت CO2 اثر منفی عامل دیگری را کاهش می دهد.


oبرهمکنش CO2 و O3 یکی از چنین مواردی است. زیرا به گفته محققان، CO2 منجر به افزایش محصول و کاهش کیفیت آن می شود و O3 منجر به کاهش میزان محصول و افزایش کیفیت آن می شود بنابراین برهمکنش این دو نیز مهم است.


o این احتمال وجود دارد از انجایی که افزایش غلظت دی اکسید کربن منجر به بسته شدن روزنه ها می شود، ورود ازن کاهش می یابد و اسیب های ناشی از ورود ازن نیز کمتر می شود.

2_Figure1_1.png.


CO2 و تغییر فعالیت حشرات

نتایج نشان می‌دهند که فعالیت حشرات می‌تواند تحت تاثیر غلظت متفاوت CO2 قرار بگیرد. اما اینکه فعالیت آنان بیشتر شود یا کمتر و یا حتی غیر قابل تغییر باقی بماند بستگی به نوع آفت و نوع میزبان دارد . به نظر می‌رسد که فعالیت آفات جونده برگ با فعالیت آفاتی که از شیره فلوئم تغذیه می کنند به نحو متفاوتی تحت تاثیر قرار می‌گیرد. افزایش CO2 منجر به کاهس نیتروژن برگ می شود که به شکل منفی می تواند نحوه فعالیت حشرات جونده را تحت تاثیر قرار دهد. آنانی که از شیره تغذیه می کنند در اثر افزایش غلظت CO2 کمتر دچار کاهش فعالیت و زاد و ولد می‌شوند. در رابطه با شته گفته می شود این مسئله شاید به خاطر توانایی این حشره در تغییر رفتارهای تغذیه ای و یا تولید برخی آمینو اسیدها برای افزایش جذب شیره گیاهی باشد. حتی این افت می تواند با تغییر رفتار زاد و ولدی در سطح بالاتر CO2 آسیب بیشتری را به گیاهان وارد کند. این مسئله نیز به نوع میزبان و همچنین نوع گونه شته بستگی دارد.


insects_09_00047_ag.png.

CO2  ، دما و طول فصل رشد

oیکی از مسائل مورد ادعا در رابطه با افزایش غلظت این است که فصل رشد در نواحی سردتر طولانی تر می شود و گیاهان بیشتر می‌توانند رشد کنند. این مسئله به گفته محققان درست است اما به همین دلیل با افزایش غلظت CO2 ، دمای نواحی گرمتر نیز افزایش خواهند داشت که اثر منفی بر رویش گیاهان در این مناطق می‌تواند داشته باشد.


oهمچنین تعداد کمتر روزهای سرد می تواند اثر منفی بر روی درختان میوه داشته باشد زیرا امکان دارد که نیاز سرمایی آنان برطرف نشود. شواهد نشان داده است که برخی از گیاهان همانند انگور و قهوه به شکل شدیدتری می توانند تحت تاثیر این مسائل (افزایش دمای نامناسب محیط) قرار گیرند و افزایش این گاز منجر به محدود شدن و کاهش مناطق تحت کاشت این دو نوع محصول شود.


منابع

Medek,D., Schwartz,J. and Myers,S. 2017. Estimated Effects of Future AtmosphericCO2Concentrations on Protein Intake andthe Risk of Protein Deficiency by Countryand Region. Environmental Health Perspectives

Reyes-fox,M., Steltzer,H., Trlica,M.J., McMaster,G.S., Andales,A.A., LeCAIN,D.R. and Morgan,J.A. 2014. Elevated CO2 further lengthens growing season under warming conditions. Nature volume 510, pages 259–262

Bhattacharyya,P., Roy,K.S., Dash,P.K., Neogi,S., Shahid,M.,Nayak,A.J.,Rajs,R.,Karthikeyan,S., Balachandar,S. and Rao, K.S. 2014. Effect of elevated carbon dioxide and temperature on phosphorusuptake in tropical flooded rice (Oryza sativa L.). Europ. J. Agronomy 53 .28– 37

Butterly,C., Phillips,L., Wiltshire,J.,Franks,A., Armstrong,R., Chen,D., Mele,P.M. and Tang,C. 2016. Long-term effects of elevated CO2 on carbon and nitrogen functional capacity of microbial communities in three contrasting soils. Soil Biology & Biochemistry 97. 157e167

Pleijel,H. and Uddling,J. 2012. Yield vs. Quality trade-offs for wheat in response to

carbon dioxide and ozone. Global Change Biology . 18, 596–605

Ainsworth,E. and Long,S.P. 2005. What have we learned from 15 yearsof free-air CO2enrichment (FACE)?A meta-analytic review of the responsesof photosynthesis, canopy propertiesand plant production to rising CO2. New Phytologist. 165:351-372

Taub, D. (2010) Effects of Rising Atmospheric Concentrations of CarbonDioxide on Plants. Nature Education Knowledge 3(10):21

Cheng,Y., Zhang,J., Zhu,J., Liu,G., Zhu,C., Wang,S. 2016. Ten years of elevated atmospheric CO2 doesn't alter soil nitrogen availability in a rice paddy. Soil Biology & Biochemistry 98 .99-108

Staddon,P., Reinsch,S., Olsson,P., Ambus,P., Luscher,A. and Jakobsen,I. 2014. A decade of free-air CO2 enrichment increased the carbon throughput in a grass-clover ecosystem but did not drastically change carbon allocation patterns. Functional Ecology . 28, 538–545

Rakocevic,M., Ribeiro,R.V., Marchiori,P.E.R., Filizola,H.F. and Batista,E.R. 2018. PART OF A SPECIAL ISSUE ON FUNCTIONAL–STRUCTURAL PLANT GROWTH MODELLING Structural and functional changes in coffee trees after 4 years under free air CO2 enrichment. Annals of Botany 121: 1065–1078

2016. Model–data synthesis for the next generation of forest free-air CO2 enrichment (FACE) experiments. New Phytologist .209: 17–28

Hu,S., Firestone,M. and Chapin,F. 1999. Soil microbial feedbacks to atmospheric CO2 enrichment. TREE vol. 14, no. 11

Wang,J., Liu,X., Zhang,X., Smith,P., Li.L., Filley,T., Cheng,K., Shen,M.,He,Y and Pan,G. 2016. Size and variability of crop productivity both impacted by CO2 enrichment and warming—A case study of 4 year field experiment in a Chinese paddy. Agriculture, Ecosystems and Environment 221 . 40–49

Hu, H., Macdonald,C., Triveci,P., Anderson,I., Zheng,Y., Holmes,B., Bodrossy,L., Wang,J.,He,J. and Singhh,B. 2016. Effects of climate warming and elevated CO2 on autotrophic nitrification and nitrifiers in dryland ecosystems. Soil Biology & Biochemistry 92

Kimball,B. 2016. Crop responses to elevated CO2 and interactions with H2O, N, and temperature. Current Opinion in Plant Biology 2016, 31:36–43

Swann,A.L.S., Hoffman,F.M., Koven,C.D. and Randerson,J. 2016. Plant responses to increasing CO2 reduce estimates of climate impacts on drought severity .PNAS. 113 (36): 10019-10024

West,J.M., Pearce,J.M., Coombs,P., Ford,J.R., Scheib,C., Colls,J.J., Smith,K.L. and Steven,M.D. 2009. The impact of controlled injection of CO2 on the soil ecosystem and chemistry of an English lowland pasture. Energy Procedia 1 (2009) 1863–1870

Bkank,R. and Dernet,J. 2004. Effects of CO2 enrichment on plant-soil relationships of Lepidium latifolium. Plant and Soil 262: 159–167

Chen,F.J., Wu,G. and Ge,F. 2004. Impacts of elevated CO2 on the population abundance and reproductive activity of aphid Sitobion avenaeFabricius feeding on spring wheat.Journal of applied entomology. 128 (9-10):723-730

Wu,G., Chen,F., Xiao,N. and Ge,F. 2011. Influences of elevated CO2 and pest damage on the allocation of plant defense compounds in Bt‐transgenic cotton and enzymatic activity of cotton aphid.Insect science. 18(4):401-408

Newman,J. 2003.Global changebiology. 10(1): 5-15Effects of elevated CO2 on five plant‐aphid interactions


/ 0 نظر / 216 بازدید